関 文威教授退官記念シンポジウム （2001年３月31日） 発表要旨
遺伝子で探る海の歴史
東京大学
小島茂明
分子海洋学とは
ひとつひとつの生物種は、遺伝的な多様な個体の集まりで、地球上のある限定された地域に分布しています。一般に、生物種の地方集団が、その種の全分布域に渡って遺伝的に一様であることは稀で、多くの場合、何らかの地理的な偏りを持っています。こうした“偏り”のうち、自然選択によるものではない変異は、集団サイズが変動したり、種の分布域が拡大あるいは縮小したり、集団が分かれたり、融合したりといった種の歴史の過程で、統計確率的な事象として蓄積されて来たものです。ここに挙げた様な集団の変化は、しばしば地球規模の環境変化によって引き起こされます。したがって、生物集団の遺伝的な構造を解析することで、その種がこれまでに経験してきた環境変動の歴史について、情報を引き出すことができるかもしれません。様々な生物学的特性を持つ海洋生物を対象に、その地理的な集団構造を、中立な遺伝的変異に着目して解析することで、種の特性と構造形成との関係を明らかにして、生物の遺伝的な情報から過去の海洋環境変動に関する情報を引き出すそう、さらに過去の歴史を知るだけでなく、地球温暖化などによる将来の海洋環境変動によって、海洋生態系にどの様な影響が出るかを予測しようという研究を、“分子海洋学”と呼んでいます。
日本海の歴史と海洋生物
日本海の海底から採集した海底堆積物を調べると、氷期の堆積物は黒く還元的で、上下の地層には豊富に含まれていた有孔虫と言う原生動物の化石が殆ど含まれていません。このことから、氷期の日本海の深海底は無酸素状態になり、多くの深海生物が絶滅したと考えられています。この現象は、氷期に外部からの海水の流入が止まったのに加え、大陸の大河川の流路が変わって大量の淡水が日本海に流入し、海水の垂直混合による深部への酸素供給が絶たれたためであると説明されてきました。しかし、最近ロシアの研究者がおこなった対馬海峡付近の海底堆積物の分析では、最終氷期最盛期にも海底が還元化した証拠は見つからなかったので、彼らは最終氷期にも、対馬海峡からの暖流の流入は完全にストップした訳ではなく、河川水の流入や降水量とのバランスが崩れたのが、日本海深海域の大部分で還元化が起きた原因であると主張しています。もしそれが本当なら、対馬海峡付近は、氷期にも深海生物にとって良好な環境が維持され、彼等の避難場所として働いていた可能性があります。
日本海の海洋生物は、氷河時代の激しい環境の変動により絶滅したり、集団サイズが減少したりしたために、外側の海域に住むものとの間に、種、亜種、種内の遺伝的な変異といった様々なレベルでの分化を生じていることが知られており、“分子海洋学”の絶好の研究対象となります。私達は、以下に述べる様な色々な動物について、研究をおこなっています。
深海魚ノロゲンゲの集団構造
ノロゲンゲは、うなぎを寸胴にした様な、ぬるぬるしたちょっと気持ち悪い魚です。海底近くで生活する魚を底魚と言いますが、ノロゲンゲは日本海深海域の底魚の最も代表的な種で、日本海の水深200ｍ以深の場所でトロールをすると、一番採れるのがこの魚です。数年前までは、一部の地元の漁師が食べるくらいで、市場に出回ることはなく、採れても大部分は海に捨てられていました。ノロゲンゲを煮て食べたところ、肉自体は白身で、そんなに不味い物ではないという印象でした。世の移り変わりは早いもので、ここ数年のうちにちょっとしたブームになっていると言うことで、海洋研近くのすし屋に、富山県発行の「おいしいノロゲンゲの食べ方」のパンフレットが置いてあるのを最近見つけました。ホームページもいくつかあります。
東京大学海洋研究所研究船「淡青丸」の3回の航海で、道南から山口県の沖までの17ヶ所で
日本海の巻貝達
今度はまず古くからの食材、サザエのお話です。サザエは、九州以北の暖流の流れている場所にのみ分布しています。日本列島に沿って流れる２本の暖流である黒潮と対馬暖流は、鹿児島の南方で分かれた後は、二度と合流することがありません。またサザエは、プランクトン幼生を作りますが、その浮遊期間は長くても数日で、多くの幼生は親と同じ場所に着底することが知られています。以上のことから、２つの暖流の流域に生息するサザエの間には地理的な隔離による遺伝的な違いが見られるものと予想されます。そこで、日本列島におけるサザエの分布域をカバーする13ヶ所で採集されたサザエ各20個体について、ミトコンドリアＤＮＡのＣＯＩ領域の部分塩基配列を決定し、集団の構造を解析しました。日本のサザエ集団は、遺伝的に大きく異なる２つのグループから構成されていることが示されました。２つのグループの分布は、基本的に黒潮と対馬暖流の流路に対応していましたが、5000年前の形成されたと言われる関門海峡を通じた相互の個体移動が起こっている、あるいは過去に起こったことが分かりました。グループが隔離された後、遺伝的な差異が一定の割合で蓄積していくという分子時計を仮定することで、２グループが分岐した年代は、110万年前くらいであると推定されました。この事は、２つのグループの分岐が最終氷期をはるかに先立つ時期に起こり、それ以降5000年前まで互いに地理的に隔離され続けてきたこと、氷期中も分布が重なることはなかったことを示唆しています。
同じく食用の巻貝であるバテイラでは、太平洋産のものと日本海産のもので貝殻の形が大きく違い、日本海のものをオオコシダカガンガラと呼んで区別しています。多くの研究者は、オオコシダカガンガラはバテイラの亜種であると考えています。サザエと同じ方法で、バテイラとオオコシダカガンガラの集団の遺伝学的な比較をおこなったところ、両者の間には統計的に有意な違いがあるが分化は不完全である事が示されました。分岐年代の推定の結果、最終氷期後の日本海に侵入したバテイラ集団が地理的に隔離され、太平洋集団との間に遺伝的差異を蓄積しつつあるのがオオコシダカガンガラであり、自然選択もしくは創始者効果による形態の分化が遺伝的な分化に先行しているのではないかと考えています。
Batillaria属の巻貝類は、かつては日本の干潟に生息する代表的な動物群でしたが、近年の埋め立て等による干潟の消失と環境悪化によりウミニナやイボウミニナは絶滅が危惧されています。一方同じ属のホソウミニナの個体群は比較的健全に維持されており、場所によっては、ウミニナに代わって密度を増加させています。こうした違いは、プランクトン幼生期を持つウミニナが、近隣の干潟が消失したため、幼生がほとんど生き残れないのに対して、プランクトン幼生を作らず、卵から稚貝が誕生する直達発生をするホソウミニナでは、親と同じ場所で成長することで、残された干潟で個体群を維持することができるからだと言われています。プランクトンによる分散がないホソウミニナでは、サザエ以上に明確な地理的構造があることが期待されます。そこで、同じ属に分類されるほど近縁にも関わらず、全く異なる発生様式をとるホソウミニナとウミニナについて、ミトコンドリアＤＮＡのＣＯＩ領域の部分塩基配列に基づき集団構造を比較しました。
ホソウミニナは、サザエと同じ南方起源であるにも関わらず、暖流の流れていない東北や北海道にも分布しています。日本列島における本種の全分布域を網羅する23地点、計475個体を用いて集団構造の解析をおこないました。その結果、ホソウミニナも、遺伝的に大きく異なる２つのグループからなることがわかりました。その分布もほぼ黒潮と対馬暖流流域に対応しますが、
ウミニナについては、現在健全な個体群が残されている６地点で採集した117個体について同様の解析により、ホソウミニナに比べ遺伝的分化の程度は低いものの、やはり遺伝的に異なる２グループの存在が明らかになりました。集団が遺伝的に２分されるというのは、この他にもヒザラガイ類や魚類などでも見られ、日本沿岸の海洋生物にかなり普遍的な特徴かもしれません。ウミニナでは、ホソウミニナの場合とは違って、両グループの地理的分布には明瞭な差異はみられませんでした。分散能力の高いウミニナの場合、氷期に２グループに分化するものの、間氷期には短期間で地理的な構造が崩れてしまうのだと考えられます。
中層深海魚ハダカイワシ類
1997年の秋、東京大学海洋研究所の研究船「白鳳丸」のベーリング海、北部太平洋航海で、一連のプランクトンネットによる中層生物の採集がおこなわれました。この時、14ヶ所で採集された、代表的な中層魚であるハダカイワシ類の優占種3種、コヒレハダカ、セッキハダカ、トドハダカについて、ミトコンドリアＤＮＡ・ＣＯＩ領域の部分塩基配列に基づいて集団構造を解析しました。ちなみにハダカイワシ類は、大型水産魚類の餌としては重要ですが、食用にはなりません。
コヒレハダカ集団が、非常に高い遺伝的多様性を持つのに対し、セッキハダカは中程度、トドハダカは多様性が極端に低く、大部分の個体の配列が同一で、その他の個体もこれと1〜2塩基違う程度でした。３種の中で最も栄養要求量の高いトドハダカは、夜間に海洋の中層から表層付近に移動して摂餌をおこなう習性がありますが、氷期の海面凍結による生息可能な海域の減少と基礎生産量の低下による餌不足の影響を大きく受けた事が、現在の低い多様性の原因であると考えられます。これに対し栄養要求量が低く、鉛直移動をおこなわず中層で摂餌するセッキハダカでは、相対的に氷期の影響が小さく、一部の個体だけが鉛直移動をするコヒレハダカは、トドハダカに比べ分布域が広く、氷期に分断された小集団に特異的な遺伝的変異の蓄積する事で、高い遺伝的多様性が保たれたのではないかと思われます。